生命史におけるシアノバクテリアの力 �@「光の」生態系における一次生産者（「光の」生態系の歴史的誕生）。 ⇒　【動的秩序としての生態系】 ⇒　未知なる海の探索　（海洋科学技術センター）　　⇒　地下生物圏 ⇒　Extrempphiles (Scientific American 1997) ⇒　T. Gold (1992) The deep, hot biosphere. Proc Natl Acad Sci USA 89: 6945 - 9 ⇒　Norman R. Pace　(1997) A Molecular View of Microbial Diversity and the Biosphere. Science 276: 734 - 740 太陽エネルギー固定、炭酸ガスや窒素ガスの有機物化 ⇒　Paul G. Falkowski et al. (1998) Biogeochemical Controls and Feedbacks on Ocean Primary Production. Science 281: 200 - 208 �A酸素発生の歴史的効果 (i) 絶対的嫌気性菌の分布制限 (ii) 酸素耐性能の淘汰価値 (iii)酸素呼吸能の淘汰価値 (iv) カンブリア紀大爆発（酸素濃度増大による生物の大型化；；天変地異） (v) 生命界の上陸（シルル紀後半から； オゾン層形成；陸上生態系の誕生） 地質年代表 (UCMP) �B→藻類→植物　（細胞内共生） �C一般化すると、、、生命活動による物理的環境の改変＝種多様化の歴史の生態学的条件（地球が生命活動しやすい環境に近づく；生息圏の拡大）＝可能ニッチの拡大。現生態系から見た視点（「光と酸素の」生態系）。シアノバクテリアが勢力を持たなければ別の生態系として拡大してたはず。生命の増殖力。 ２０億年　真核生物、１０億年　性、多細胞化 種存続期間の長短 専門家と一般家 生態的空白と適応放散 大量絶滅の後の適応放散によって、種多様性は増す。 はじめに 生命の歴史とともに種が多様化してきたのは、種形成速度（頻度）が平均として種絶滅速度を上回っていたことを表しています。種多様化は、生命界による地球環境利用の拡大でもあります（例えば、生命界が陸上に進出したのは約４億年前のことです）。生命界にとって未利用の地球環境資源が利用可能になる為には、そのための生命機能が必要ですから、新たな遺伝子の創出が不可欠です。これを生態学的に眺めれば、新たなニッチの開発ということになります。或いは、生命は生態的空白がある限りそこに分布できる、と言ってもよいでしょう。 種は独自のニッチを占有するわけですから、種が異なればニッチも異なります。新たな種が、別の種のニッチを奪う形でニッチ開拓する場合でも、（滅ぼされたか追い出された）別の種と全く同一のニッチを占有する確率は事実上ゼロでしょう。したがって、 種多様化の歴史はニッチ多様化の歴史、と規定してよいものと思われます。 複雑度増大の諸段階 �@複製する分子群が区画化されて複製分子集団としてまとまること（細胞内共生） �A無関係な複製子群が連結して染色体となること �BＲＮＡの二面的機能が、遺伝子としてのＤＮＡと触媒としての蛋白質という形で置き換わったこと �C原核生物　⇒　真核生物（プロチスト） ⇒　【真核生物の誕生と進化】 �D性の出現（減数分裂、組換え） ⇒　【生命の神秘（偶然と必然）】 ⇒　【クローン人間の孤独と屈辱（受精卵の超人為性）】 �E動物、植物、菌の出現（発生プログラム） ⇒　【動物門（ボディプラン）の誕生と発生プログラム】 �F社会関係の出現（なわばりと群れ） ⇒　【なわばりから群れへ】 �G巨大な脳の出現（人間は技術に依存する唯一の哺乳類である）：人間社会の誕生 ⇒　【ヘテロクロニーと霊長類社会】 生命史における種多様化の必然性 �@ 生命は生命サイクルである。 �A 遺伝子突然変異の不可避性（熱力学第二法則） �B 遺伝子組換え機構をもつ 多様化の方向性は偶然的 創造とは何か 【思考は知識の論理的組換え過程である】 どのような思考も創造的である �@構成要素間の新しい組み合わせ ５０音――→単語――→命題――→思想 塩基――→ドメイン――→遺伝子――→ゲノム 性生殖：減数分裂（遺伝的組換え）と受精による融合 細胞内共生 遺伝子の水平伝達 �A新構成要素の創出　＝　旧構成要素の変更 突然変異（塩基置換、重複、欠失、転移、転座） 遺伝子重複の重要性 **************************************** 真核生物の誕生と進化 �@生命五界説から生命三ドメイン説へ 三ドメイン：バクテリア圏、アーケア圏、真核生物圏 ⇒　Three Domains of Life (UCMP) ⇒　Biological Identity of Procaryotes (Bacteriology 303) ⇒　Edward DeLong (1998) Archaeal Means and Extremes. Science 280: 542 - 543 動物界・植物界・菌界を独立の界とするなら、従来のプロチスト界を少なくとも１２界に分類する必要がある。 ⇒　Norman R. Pace　(1997) A Molecular View of Microbial Diversity and the Biosphere. Science 276: 734 - 740 �A真核生物の起源 ⇒　WILLIAM MARTIN AND MIKLOS MULLER　(1998) The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. Nature 392: 37 - 41 ⇒　W. FORD DOOLITTLE (1998) News & Views: A paradigm gets shifty. Nature 392: 15 - 16 �B藻類の多様化 ⇒　藻類の葉緑体はどこから来たか（『生命誌』２０号、１９９８より） ⇒　細胞共生による藻類の多様化（筑波大学『藻類画像データ』） ⇒　原生生物の進化（原生生物情報サーバー） 遺伝子重複による多様化・複雑化とパラローグ �@グロビン遺伝子とヘモグロビン �A遺伝子重複の次元（モチーフ、モジュール、遺伝子、染色体） ⇒　Steven Henikoff et al. (1997) Gene Families: The Taxonomy of Protein Paralogs and Chimeras. Science 278: 609 - 614 ⇒　Elizabeth A. Greene et al. (1997) Building Gene Families. Science 278: 615 ⇒　Stephen A. Chervitz et al. (1998) Comparison of the Complete Protein Sets of Worm and Yeast: Orthology and Divergence. Science 282: 2022 - 2028 ⇒　Nobutaka Hirokawa (1998) Kinesin and Dynein Superfamily Proteins and the Mechanism of Organelle Transport. Science 279: 519 - 526 ⇒　Gregory D. Plowman et al. (1999) The protein kinases of Caenorhabditis elegans: A model for signal transduction in multicellular organisms. Proc Natl Acad Sci, USA 96: 13603-13610 **************************************** 動物門（ボディプラン）の誕生と発生プログラム ⇒　UCMP Taxon Lift ⇒　METAZOAN DIVERSITY HOMEPAGE(Graham Davison Bsc Zoology) �@現生動物門は単系統で、襟鞭毛虫（エリヒゲムシ目）（動物性鞭毛虫綱の一目）と後生動物は祖先を共有（起源を一に）する。 ⇒　現生動物の単系統性と襟鞭毛虫と菌（系統樹）（Wainright et al., Science 260: 340 - 342 (1993). より： Medline 要約へ） ⇒　襟鞭毛虫類（図） ⇒　コロニー化仮説（図） ⇒　プラヌラ型祖先から左右相称動物祖先型（原始無腸類）へ（図） 以上、四項は METAZOAN DIVERSITY HOMEPAGE より転載。 ⇒　動物性鞭毛虫（原生生物情報サーバー） ⇒　ユーグレナの系統（筑波大学『藻類画像データ） ⇒　Introduction to Choanoflagesslate(UCMP) �A細胞タイプの種類数と動物の体制 ⇒　図(Bonner, Life Cycles より) �B海綿動物 poriferans, sponges （一胚葉；放射相称） 　体制（図）　受精（図）　発生（図）（以上、団まりな『動物の系統と個体発生』１９８７より転載） 形態形成と上皮細胞シートの折りたたみ ⇒　Porifera: Systematics(UCMP) ⇒　Porifera: The Cells(UCMP) ⇒　Origin of Metazoa: sponges as living fossils. (Muller WE, Naturwissenschaften 1998 Jan;85(1):11-25) ⇒　Towards an understanding of the molecular basis of immune responses in sponges: the marine demosponge Geodia cydonium as a model. (Muller WE et al., Microsc Res Tech 1999 Feb 15;44(4):219-36) ⇒　Gene structure and function of tyrosine kinases in the marine sponge Geodia cydonium: autapomorphic characters in Metazoa (Muller WE et al., Gene 1999 Sep 30;238(1):179-93) �C腔腸動物（二胚葉；放射相称） 有櫛動物 ctenophoran (comb jelly) 刺胞動物 cnidarian ⇒　ヒドラのボディープラン（Molecular Biology of the Cell, 2nd ed. より） ⇒　Introduction to Hydorozoa（UCMP） ⇒　Scyphozoa: More on Morphology（真正クラゲ（鉢虫類（鉢クラゲ類））の形態）（UCMP） ⇒　Reproductive and genetic evidence for a reticulate evolutionary history of mass-spawning corals. (Hatta M. et al., Mol Biol Evol 1999 Nov;16(11):1607-13) ⇒　Introduction to the Anthozoa（花虫類（珊瑚虫類））（UCMP） �D動物の基本体制：植物性器官（内臓）と動物性器官（体壁） 腸管系の基本性　　⇒原腸胚とヒドラの体制（図）（三木成夫『生命の形態学序説』より） 放射相称性（前後軸と運動指向性の欠落） 植物性過程：栄養と生殖：生命サイクルの中軸的過程 吸収 ⇒　循環　⇒　排出（老廃物と配偶子） 遠心的配列：腸管（消化・呼吸系）　⇒　血管（血液・脈管系）　⇒　腎管（泌尿・生殖系） 口−肛の前後軸：心臓が中心 植物極、内胚葉由来の腸管に由来し、からだの内部に形成される。 動物性過程：感覚と運動 受容 ⇒　伝達　⇒　実施 求心的配列：表皮（感覚系）　⇒　神経系　⇒　筋肉・骨格系 頭尾の前後軸：脳が中心 動物極、外胚葉由来の表皮に由来し、内臓を被う形で形成される。ただし、神経系は、無脊椎動物では腹側に、脊椎動物では背側に形成される。 ⇒植物性器官と動物性器官の配置（図）（三木成夫『生命の形態学序説』より） ⇒動物軸と植物軸（図）（三木成夫『生命の形態学序説』より） ⇒原口動物と新口動物（図）（三木成夫『生命の形態学序説』より） **************************************** �E祖先型左右相称動物：新口動物と原口動物に共通の発生プログラム 基本的頭尾軸の形成における Hox クラスターの機能 消化管の前後軸形成における ParaHox クラスターの機能 背腹軸の組織化には TGF-β ファミリーが関与する。（つまり Dpp/BMP とそのリガンド Sog/Chordin ） 器官形成における類似の遺伝的メカニズム：外肢 Dll 、眼 Pax-6/eyeless 、中胚葉性器官（筋肉；心臓 tinman/NKX.2.5 ） 分節化（体節化）における周期的な遺伝子発現： engrailed 関連遺伝子や hairy/her1 遺伝子 �F Hox クラスターの起源と進化 ⇒　 Hox クラスターの起源と進化（図）（J.R. Finnerty & M.Q. Martindale, Curr Opin Genet Dev 8: 681 - 687 (1998). より：当該論文へ） �Gカンブリア紀における節足動物の適応放散と Hox クラスター ⇒　有爪動物ー節足動物クレードと Hox クラスター調節（図）（A.H. Knoll & S.B. Carroll, Science 284: 2129 - 2137 (1999). より：当該論文へ） 原口動物 ロフォトロコゾア Lophotrochozoans 軟体動物 mollusks ・環形動物 annelids ・腕足動物 brachiopods・扁形動物 Platyhelminth (flat worms)、ヒラムシのページ・紐形動物 Nemertina (ribbonworms) 脱皮動物 Ecdysozoans 節足動物 arthropods 一枝外肢動物 uniramia （昆虫・多足類 myriapods ・）・甲殻類 crustaceans ・Chericeramorpha （蛛 spiders ・蠍 scorpions ・ダニ mites,ticks ・カブトガニ horseshoe crabs ・メクラグモ daddy-longlegs） 線虫 nematodes、C.elegans WWW Server ・鰓曳虫 priapulids 左右相称動物の（最新の）祖先は少なくとも７つの Hox 遺伝子を持っていた。 原口動物の共通祖先は（新口動物の祖先にはない）もう一つの中心的な遺伝子を持ち、それは後に有爪動物ー節足動物クレード で Ubx と abdA を生んだ。 このクレードでの適応放散は、この９つの Hox 遺伝子セットをもとに達成された。 図（↑）に示されるように、共通の Hox 遺伝子セットを用いながらもその調節様式の変化を通じて様々なボディープランが誕生した。 分節における多様化の増大は、 Hox 遺伝子の発現領域が基本的頭尾軸に沿って変化していることに対応している。 例えば甲殻類では、胸部の肢から採餌性の付属肢への変化は Hox 遺伝子の発現変化と正確に一致している。 相同な外肢の形態変化は Hox 遺伝子によって調節される遺伝子群のセットが変化することに対応している。 ⇒　Onychophora: More on Morphology (UCMP) ⇒　Systematics of the Arthropoda (UCMP) ⇒　カンブリア大爆発と動物門（図）（A.H. Knoll & S.B. Carroll, Science 284: 2129 - 2137 (1999). より：当該論文へ） �H発生過程におけるモジュール的調節 （１）真核遺伝子『共発現系』 vs. オペロン 【ラクトースオペロンと異化産物抑制】 共発現系 synexpression groups ：（定義）発現調節系を共有する遺伝子群 ゲノムのうち少数がオペロン (13%) や共発現系 (5-10%) に組み込まれている、と見積もられている。 既知の共発現系のうち、リボゾームや翻訳過程に関係した蛋白質をコードする遺伝子群が最大（酵母で１１２遺伝子）である。 共発現系を構成する遺伝子群は、どのような状況でも発現のオン・オフが同時的であるか、一定の関連性を持っていて、同一または類似の細胞内『部分』過程に共同して作用する。 筋特異的な遺伝子群は必ずしも同じ共発現系に属するわけではない：筋特異的な呼吸、収縮、細胞接着など、互いに独立な過程が含まれるから。 共発現系は互いに相同な遺伝子群である必要はない。例えば、 BMP-4 共発現系では、レセプター（ BAMBI,BMPRII ）、リガンド（ BMP-4,BMP-7 ）、転写因子（ SMAD-6,SMAD-7 ）等、互いに相同ではない。 一つの共発現系に属する遺伝子群は多くの場合別々の染色体に乗っている。このため、１−３種のトランス要素が共通のプロモーター領域を調節することを通じて、一つの共発現系を構成しているものと思われる。 進化的利益 必要な時だけ発現されること 複合体形成における化学量論性を保証すること 発生におけるモジュラー的制御を可能にすること（↓） （２）発生過程概観 大局的なパターン形成から細部の特定化へ 生成的プログラムとしての発生プログラム：「折りたたみと伸展」規則の積み重ね（折り紙形式） 関連する細胞活動：細胞収縮、細胞接着性、細胞移動運動、細胞増殖 腸管形成、神経管形成とレンズ形成 異なった器官形成における「相同な」生成規則　（心・肺・歯なども） 反復的セグメント構造 脊柱の個々の脊椎 体節形成（嚢胚形成の直後） 前方から後方へ、約１時間毎に一対、合計４６ペアが２，３日後にできる。 体節内細胞群の接着性増強による分節化 細胞の長距離移動 神経冠細胞の移動 感覚、交感、副交感神経系のニューロンとグリア 副腎のアドレナリン産生細胞 表皮の色素を含む細胞 頭部の骨格及び結合組織成分 始原生殖細胞の移動 位置情報と誘導 （３）発生過程におけるモジュール性 **************************************** 左右相称動物（三胚葉） 新口動物 �F無腸動物は最も原始的な左右相称（三胚葉）動物か？ ⇒　無腸類 Acoela の一種（写真）（Marine Flatworms of the World より） １８ＳリボゾームＤＮＡの配列からは、「扁形動物門無腸類」は、新口動物・脱皮動物・ロフォトロコゾア（いずれも左右相称動物）が分岐する前に分岐した最も「原始的な」左右相称動物である、とされた（他の扁形動物はロフォトロコゾア）。 ⇒　I. Ruiz-Trillo et al.,Science 283: 1919 - 1923 (1999). この見解は下記の論文でも支持されている。 ⇒　左右相称動物の進化（図）（A.H. Knoll & S.B. Carroll, Science 284: 2129 - 2137 (1999). より：当該論文へ） だが反対論もある。 ⇒　S. Tyler et al.Acoel flatworms misrepresented? 無腸動物が左右相称動物の祖先型であるとすると、上皮性腸管が腔腸動物（二胚葉）と左右相称動物（三胚葉）で独立に進化したことになる。 また、細胞外マトリックスもまず海綿動物や腔腸動物で誕生し、次いで左右相称動物でもう一度進化したことになる。 こうした欠陥は、原著者たちが無腸類の姉妹グループであるネマトデルマ目（皮中神経類） Nemertodermatida を完全に無視した点に由来する。微細構造や形態についてたくさんの共有派生形質 synapomorphy が記載されているにもかかわらず、また、28S rDNA 配列では近縁性が支持されているにもかかわらず、彼らの 18S rDNA 解析においては、これらが極めて遠い関係にあるものとされてしまったのだ。 In general, as Abouheif et al. (J. Mol. Evol. 47, 394 (1998)) have argued, the 18S rRNA gene by itself may be "an unsuitable candidate for reconstructing the evolutionary history of all metazoan phyla," and the acoels, especially for their ancient roots, appear to be prime examples of such unsuitability. Acoelomorpha (Acoela + Nemertodermatida) についての研究は、例えばこことかあそこ。 �Gカンブリア紀大爆発：　現代的なボディープランを備えた左右相称動物や海綿動物の適応放散 ⇒　カンブリア大爆発と動物門（図）（A.H. Knoll & S.B. Carroll, Science 284: 2129 - 2137 (1999). より：当該論文へ） ヘテロクロニーと霊長類社会 ⇒　【老化の歴史的起原と霊長類の最長寿命】 ⇒　Dopamine and the Origins of Human Intelligence. (Previc FH., Brain Cogn 1999 Dec;41(3):299-350) ＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊ Huskey Search MetaCrawler た〜ぼさ〜ち Medline Search Search Fiels for Medline Medline abbreviations of Journal MeSH Terms Review on Circadian Rhythms (5 years) Human Circadian Rhythms Their Reviews Molecular mechanisms for circadian rhythms (in the major journals) Reviews on Cell Cycles Centrosomes and Cell Cycles Circadian Regulation of Cell Cycles Circadian RhythmsOR Cell Cycles in Euglena go to MetaCrawlerinstead? All of these words Any of these words the Phrase UW's Huskey Search The World UW Husky Help Need more options? Husky Search Page Adapted from HuskyHelp 　+word　 word must be present in the page 　-word　 word must not be present in the page For example: band +presidents +united +states -clinton -bush To find the band "Presidents of the United States." Band should be present but could be absent, and you want to filter out pages mentioning current or recent presidents. +Erik +Selberg The best way to find a name is to put "+" in front of each word in the name, and search via phrase. You can also use + and - in phrases, as follows: "+husky +football" +ducks Will find pages that contain the phrase "husky football" and ducks. Please note that +"husky football" +ducks will not work at this time. 　 　 The Web Computer Products Newsgroups Files any all as a phrase Some advanced search syntax examples for MetaCrawler　　 "George Washington" -president +"Incan civilization" Peru　 +football -Americano "PC operating systems" -windows -microsoft -"Bill Gates" Note that not all sources queried support these features. They are,therefore,only suggestions that MetaCrawler will use when tailoring each source's query. Because of this, it is still possible to obtain results that do not exactly match your search query, although they will typically be ranked lower than those that do match. た〜ぼさーち（国内）ANDOR AltaVista Excite goo Hole-In-One InfoSeek Or open Bingo!(With 厳選リンク集）? 英辞郎 和英辞郎 性と老化と寿命と http://www.obihiro.ac.jp/~rhythms/cgi-bin/search.cgi