• 多くの書籍ではＭを体重（または質量またはサイズ）と簡易的に表現していますが、これはあくまで便宜的な表現で、正確には誤りです。たとえば、体重の２乗とか平方根とかが全く意味を持たない量であることは容易に察しがつくでしょう。本ページでも便宜的に「体重の四分の一乗に比例して」というような表現を用いることがあるかと思いますが、より正確に表現すると「相対体重（または体重比）の四分の一乗に比例して」ということになります。

• W.R.Stahl, Science 137:205-212 (1967)

• 上式は、哺乳類各種の成体重（平均値）の常用対数に対し、その哺乳類の最長寿命記録の常用対数をプロットし、回帰直線を求めた（最小二乗法によって直線を求めた）ものです。
  • Ｙ = αＸ^β ⇔　log Ｙ　＝　log α ＋ βlog Ｘ

  • αをアロメトリ係数、βをアロメトリ指数といいます。

  • log Ｍ に対して log ＬＴ をプロットし、最小二乗法により近似直線を求めることによって、↑の関係式が得られます。今の場合、種どうしをを比較しているので、上式で示される関係を種間アロメトリといいます。

• 上式による理論値　マウス２５ｇ　２．８年、ゾウ３．８トン　７９年は、ほぼ実測値を表しています。
  • 因みに、本川達雄「ゾウの時間ネズミの時間」が依拠した Lindstedt & Calder (1981) によるアロメトリは、
    ＬＴ（分）≒ 6.1 × 10⁶ ×Ｍ^0.20
    ですが、これによると、マウス５．５年、ゾウ９５年となります。

アロメトリ指数が四分の一に近いので、この関係を四分の一乗則と呼びます。ただし、哺乳類の限界寿命の場合には、顕著な例外を含む四分の一乗則であることをお忘れなく。

• 四分の一乗則にしたがう為、体重やサイズが１６倍になると限界寿命は約２倍に延びる、といえます。くどいようですが、コウモリと霊長類は顕著な例外です。

�A力学的時間から見た哺乳類の代謝テンポ

• 呼吸周期　ＢＴ (h/cycle) ≒ 3.3 × 10^-4 ×Ｍ^0.28 ≒ 1.22Ｍ^0.28(s/cycle)
  
• 心拍周期　ＨＴ (h/cycle) ≒ 8.3 × 10^-5 ×Ｍ^0.27 ≒ 0.30Ｍ^0.27(s/cycle)
  
• ｇ体重当たりの酸素消費速度（代謝の比活性）の逆数　ＭＴ (g・h/μL) ≒ 1.6 × 10^-3 ×Ｍ^0.26

  なお、テンポそのものを変量としてアロメトリを表現すると、例えば、固有仕事率（固有代謝率）について次式が与えられています。
  

  Ｐ^*(kcal/day/kg) ≒　70 Ｍ^-0.25

  1 kcal/day = 0.0484 W （ワット＝J/s)ですから、上式をＷ表示にすると、

また、酸素消費　1 ml = エネルギー消費　20.1 J ですので (1 J = 0.0498 ml O₂) 酸素消費に換算すると、↓のようになります。
Ｐ^*(ml O₂/s/kg) ≒　0.17 Ｍ^-0.25 となります。 この逆数をとり、上述のＭＴと同じ単位を用いると Ｐ^*(g・h/μL O₂) ≒　2.1 × 10^-3 Ｍ^0.25になり、上述のＭＴと係数や指数の点で若干異なりますが、これは著者によりアロメトリ式に微妙な違いがあるためです：生物学的内容は同じです。

本図（↑）はシュミット＝ニールセン　動物の生理学（岩波書店、原著１９７０年）からの無断借用です。

• 言い換えると、1000 kg の哺乳類一頭は 0.1 kg の哺乳類 1000 匹 (100 kg) 分のエネルギーしか消費しません。全く同じように、16 kg の哺乳類一匹は 1 kg の哺乳類 8 匹 (8 kg) 分のエネルギーしか消費しないのです。

�B代謝テンポから見た代謝テンポ

哺乳類では、種にかかわらず、呼吸周期は心拍周期の約４倍です。つまり、一呼吸する間に心臓は四度ほど打つのです。




哺乳類の場合、一呼吸する間に体重１ｇ（または６０ｋｇ）当たり０．２μＬ（または１２ｍＬ）の酸素を消費することになります。

• 一方、鳥類については　ht ≒ 0.39Ｍ^0.23(s/cycle) 、bt ≒ 3.49Ｍ^0.31(s/cycle) が与えられていますので、bt/ht≒ 8.95Ｍ^0.08 と、なります。一呼吸あたり約9回ほどの心拍が行われているようです。哺乳類に比べゆっくりと呼吸しているとも言えますし、哺乳類に比べ忙しなく心拍しているとも言えるでしょう。但し、哺乳類は上述のように、HT ≒ 0.30Ｍ^0.27(s/cycle), BT ≒ 1.22Ｍ^0.28(s/cycle)ですから、呼吸も心拍も鳥の方がゆっくりしているのですが、呼吸(BT)の方が心拍(Ht)より緩慢度が高い、ということになります：鳥類の心拍テンポは哺乳類に比べ約３０％遅くなっているに過ぎませんが、呼吸テンポの方は３倍近くも遅くなっているのです。

• 鳥類の固有代謝率についてもみておきましょう。スズメ目は、それ以外の鳥よりも有意に高い固有代謝率を持っています。
  スズメ目　　　Ｐ^*(W/kg) ≒　6.2 Ｍ^-0.28
  スズメ目以外　Ｐ^*(W/kg) ≒　3.8 Ｍ^-0.27
  鳥全体　　　　Ｐ^*(W/kg) ≒　4.2 Ｍ^-0.33

  上述のように、哺乳類の固有代謝率はＰ^*(W/kg) ≒　3.4 Ｍ^-0.25です。スズメ目は哺乳類の約２倍の固有代謝率（代謝テンポ）をもつようですが、スズメ目以外の鳥ですと哺乳類とほぼ同じ代謝テンポですね。以上のことから、鳥はゆっくりと呼吸する割には、一呼吸あたりのエネルギー消費は哺乳類に比べ大きいことがわかります。また、代謝テンポからみた呼吸テンポを両者で比較すれば、鳥の方が３倍近くも遅い、ということでもあります。

  • なお、鳥の限界寿命は同サイズの哺乳類に比べると約２倍です。

�C代謝テンポから見た限界寿命

哺乳類は限界寿命の間に、約２億回の呼吸を行うことが分かります。ただし、コウモリや霊長類はサイズの割に限界寿命が顕著に長いのですから、限界寿命中における呼吸回転数もずっと多くなります。

• ヒトの限界寿命を１１０年とし、平均して毎分１５回の呼吸を行うとしますと、
  110 × (365 × 24 × 60) × 15 ≒ 8 × 10⁸ 回転数/(限界寿命）となります。

同じようにして、哺乳類は限界寿命の間に約８億回、心拍を打ちます。やはり、コウモリや霊長類はこれよりずっと多くの心拍数を打つわけです。

• 「限界」と括弧付きで示したのは、代謝テンポ間の比率の「固定性」（つまり、哺乳類的制約）に比べると、ずっと緩いからです。後ほど議論するように、この「大まかな目安としての限界」を、哺乳類的な標準であるとみなすことも難しいように思われます。

• 言い換えると、約２億年前に誕生した原始哺乳類の限界寿命が、約２億回の呼吸・約８億回の心拍であったということを窺わせるような証拠は一つもないのです。

�D代謝テンポを巡る諸問題

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�Da. 代謝余裕

上述の代謝テンポや固有代謝率は安静時のものでした。これと、その動物が発揮できる「最高」の固有代謝率とは異なります。が、哺乳類では一般に、安静時固有代謝率の約１０倍まで固有代謝率を上げることができます。この比率のことを代謝余裕と呼びます。

最高固有代謝率　　Vmax(O₂)^*=1.94Ｍ^-0.21 (ml O₂/s/kg)=39Ｍ^-0.25 (W/kg)

安静時固有代謝率　Vstd(O₂)^*=0.188Ｍ^-0.25 (ml O₂/s/kg)=3.8Ｍ^-0.25 (W/kg)

哺乳類の代謝余裕：Vmax(O₂)^*/Vstd(O₂)^*≒10

• ただし、この「標準的」代謝余裕に対し、ヒトやウマは２倍、コウモリは2.5〜3倍、イヌ科は3倍の代謝余裕をもちます。（つまり、代謝余裕はそれぞれ 20, 25 〜 30, 30 です）。

�Db. 耐久時間

外部からの栄養補給なしに生命をどれだけの時間維持できるのか、つまり「耐久時間」は体内に貯蔵する脂肪が消費し尽くされるまでの期間です。脂肪率はサイズに関わらず殆ど同じなので、耐久時間は代謝率がが高いほど短くなります。すなわち、

耐久時間＝備蓄脂肪量／代謝率∝Ｍ／Ｍ^0.75＝Ｍ^0.25

つまり、耐久時間は代謝テンポとまったく同じように四分の一乗則にしたがって延びます。言い換えると、小型の動物ほど年がら年中食べていないと餓死する危険にある、ということです。また、大型の動物は備蓄脂肪だけで長期間生存できます。クマは、代謝率や体温を下げることなく冬眠できますし、クジラは季節ごとにその採餌地で餌を補給したあと、ほとんど餌をとることなく外洋の旅を長いこと続けることができます。

�Dc. 筋肉の最大パワー

ここでのパワー（仕事率）は、筋肉が「外に対して行う」仕事の仕事率のことです。これは、筋肉のもう一つの仕事率、つまり代謝率と密接に関係していますが、代謝率そのものではありません。代謝率の方は筋肉が消費するエネルギーの消費速度（変換速度）を表していますが、その消費エネルギーの約５０％が「外に対して行われる仕事」に変換するからです：エネルギー効率は５０％ということです。生物のエネルギー変換で述べたように、生体内ではＡＴＰ生産効率が約５０％、ＡＴＰ消費効率が約５０％なので、生物としての（全体の）エネルギー効率は約２５％なのです。

さて、筋肉としてのエネルギー効率は約５０％ですから、筋肉が「外に対して行う」仕事の仕事率は、筋肉の代謝率の約半分ということになります。代謝率は四分の三乗則にしたがって大きくなりますから、筋肉が「外に対して行う」仕事の仕事率も同様に四分の三乗則にしたがって大きくなります。全く同じように、同じ大きさの筋肉（単位体積あたりの筋肉）が「外に対して行う」仕事の仕事率、つまり固有仕事率はサイズが大きくなるにつれ四分の一乗則にしたがって小さくなります。テンポの側面から見れば、サイズが大きくなるにつれ四分の一乗則にしたがって遅くなる、ということです。

以上を「仕事量」（単位体積の筋肉が外に対して行う仕事の総量）としてとらえると、サイズによらずほぼ一定という事実が導かれます。なります。というのは、仕事量（Ｊ）＝仕事率（Ｊ/ｓ）×収縮時間（ｓ）ですが、サイズが大きくなるにつれ「仕事率」は四分の一乗則に応じて小さくなるのに対して（一回の収縮に要する）「収縮時間」の方は逆に四分の一乗則に応じて大きく（遅く）なるからです。

「仕事量」のこの不変性は、メカニズム的には筋肉要素の哺乳類的普遍性に由来しています。

• 筋肉の構造や収縮メカニズムについては↓のページが参考になります。
  統合・基礎神経学（北大）
  The Cytoskeleton (Molecular Biology of the Cell)
  Myosin and Actin - Background in Microbiology(Stephan M. Altmann)
  Actin Myosin Crossbridge 3D Animation(http://www.sci.sdsu.edu/class/bio590/)

�Dd. 概日リズム

深部体温が概日リズム（⇒生物リズム学概論　科目序論） を示すことはよく知られています。全く安静にしていても（実際に活動するかしないかに関わらず）活動期（α期）は休息期（ρ期）よりも高い体温を示します（ヒトで最も注意力が鈍る「危険な」状態は明け方の最低体温のときです）。

全く同じように、固有代謝率もα期（昼行性の動物であれば昼、夜行性の動物であれば夜）の方がρ期よりも高くなるような概日リズムを示します。アショフたちが鳥類で調べたところ、スズメ目でもそれ以外でもα期の固有代謝率はρ期より２５％ほど高いようです。哺乳類ではどれほど高いのでしょうか？

面白いことに熱コンダクタンスもα期に高まるような概日リズムを示します。

• 熱伝導度（熱の通しやすさ）のことで、断熱度の逆数になります。

哺乳類もスズメ目の鳥もα期の熱コンダクタンスはρ期の約1.5倍、スズメ目以外の鳥では約2倍になります。活発な活動に伴って発生する熱を逃がしやすくしている、ということなのでしょう。

なお、固有熱コンダクタンス（単位体重あたりの熱コンダクタンス）Ｃ^*はサイズの約0.5乗に比例して減少します。また、単位体重あたりの体表面積Ｓ^*はサイズの三分の一乗に比例して減少します（Ｓ∝Ｌ^２、Ｍ∝Ｌ^３より、Ｓ^*＝Ｓ/Ｍ∝Ｌ^−１＝Ｍ^−0.33）。この二つの効果はともに、大型の動物の方が熱損失を防ぐ上で有利であることを示しています。

• 両者の比は体表面積あたりの熱コンダクタンスを表しますが、それは体サイズの0.17乗（-0.5+0.33)に比例して減少することになります。体の断熱度は体サイズの0.17乗に比例して上昇するわけです。

• 一方、熱産生と熱損失が釣り合って体温は一定に保たれます。前者は固有代謝率（消費エネルギーの約７５％は熱になります）に比例しますから、体サイズの四分の一乗に比例して減少します: Ｈ^*∝Ｍ^-0.25。固有熱コンダクタンスＣ^*の方は、これよりも速く（サイズの約0.5乗に比例して）減少するのでした。
  • 固有熱損失はＣ^*�凾s＝Ｃ^*（Ｔ_in−Ｔ_out）∝Ｍ^-0.5ですが、これが固有熱産生Ｈ^*∝Ｍ^-0.25と釣り合うよう体温は調節されています。このとき、�凾s＝Ｈ^*/Ｃ^*∝Ｍ^-0.25/Ｍ^-0.5＝Ｍ^0.25となります。

  • つまり、この温度差�凾sは体サイズの四分の一乗に比例して拡大していくことになります。言い換えると、大型の動物ほど外温の大きな低下に対して内温を一定に保つ機能、つまり耐寒性が強いということです。

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