(ろ)生物のエネルギー変換
生命系も生態系も秩序形成系であるから、定常的に自由エネルギーを消費し、変換している。その基本となる反応が、光合成と呼吸である。ここでは、生物体(細胞)におけるエネルギー変換を概略的に説明する。

 

 

@光合成のATP生産とNADPH生産 

光合成生物が光を吸収すると、水素含有物(水とか硫化水素)の電子が運動エネルギーを得て、他の化合物に移動する。つまり、電子の授受がおきる。これを酸化還元という。この電子は更に光合成的電子伝達系と呼ばれる一連の反応系列を経て、最終的には補酵素NADPまたはNADに伝わって、これを還元しNADPHまたはNADHを生成する。

光によるATPとNADPHの生産

電子が流れるということは電流が流れることである。中学の教科書に載っているように、(電流)x(電圧)=(電力)である。その電流のエネルギーを利用して生物はATPを合成する。こうして、光合成生物は、光のエネルギーを酸化還元のエネルギーに変換することによって、NADPH(またはNADH)とATPを合成する。基本は同じであるが、シアノバクテリア型の光合成では最初の電子供与体(水素含有物)として水を使用するのに対し、光合成細菌型の光合成では水以外の電子供与体、例えば硫化水素を用いる。我々になじみ深いのは前者の光合成で、水から電子が引き抜かれるために、光合成の副産物として酸素が放出される。シアノバクテリアは細菌であり、藍色細菌とも藍藻とも呼ばれる。クロレラやクラミドモナスなどの緑藻やユーグレナ(ミドリムシ)などの鞭毛藻、そして植物はすべてシアノバクテリア型の光合成を行う。

ここまでは、いわゆる光合成の明反応であり、光合成装置が形質膜(シアノバクテリアの場合)または葉緑体のチラコイド膜に特定の向きに埋め込まれることによって可能となっている(後述)。

ATPとNADPHによる生合成
 光合成明反応によって生産されたATPやNADPHの一部は、カルビン回路と呼ばれる反応回路のはたらきによって、二酸化炭素と水からグルコース(ブドウ糖)などの炭水化物を合成することに消費される。NADPHは、還元力(物質を還元するエネルギーと水素の供与)として用いられ、カルビン回路においてはグリセルアルデヒド3燐酸(C3化合物)を3フォスホグリセリン酸に還元する。更に、こうした炭酸還元の他に、明反応で形成されたNADPHは硝酸や亜硝酸を還元して、アミノ酸の前駆体であるアンモニアを生成するのにも使われる。ATPの方は、還元的生合成であれ何であれ、その燐酸基を別の化合物に転移することによって、その化合物に自由エネルギーを供給する。
 この過程は植物ではすべて葉緑体のストロマ(葉緑体内のコロイド水溶液、葉緑体基質)中で、シアノバクテリアであればその細胞質で進行する。グルコースの一部は蔗糖(砂糖)の形で根や茎あるいは老いた葉に転送される。グルコースの一部は澱粉の形で貯蔵される。残りは、呼吸基質となる。

A呼吸によるATP生産

呼吸鎖
呼吸では、グルコースが細胞質に溶解する10種類あまりの酵素群からなる解糖系によって分解され、更にミトコンドリアに溶解するクレブス回路(TCA回路、クエン酸回路)によって、炭酸ガスと水にまで分解される。この分解反応の連鎖過程の途中で、炭水化物は何度か酸化されてNADを還元し、NADHを生成する。このNADHは、ミトコンドリアの呼吸鎖とよばれる反応系列を次々に還元し、最終的には酸素を還元する。この一連の酸化還元反応、つまり電流の流れのエネルギーを利用してATPが合成される。光合成におけるNADPHやATPの合成と、よく似た過程であることに注意して欲しい。光合成では光が光合成電子伝達系を駆動するのに対し、呼吸ではNADHが呼吸鎖を駆動する。ともに、この電子移動にカップリングしてATPが合成される。
明反応: 光 + 水 + ADP + NADP → ATP + NADPH + 酸素
呼吸鎖:NADH + 酸素 + ADP → NAD +ATP +   水
 

呼吸基質分解の三段階
図に示すように、脂質(脂肪)、多糖、蛋白質が、それぞれの構築素材である脂肪酸、単糖、アミノ酸に分解される過程で放出される自由エネルギーは、それぞれの栄養物が蓄えていた自由エネルギーの1%も満たないほんの僅かなものでしかない。構築素材が、アセチル補酵素Aにまで酸化分解されるときに15?30%の自由エネルギーが放出され、アセチル補酵素Aがクエン酸回路によって完全に酸化分解すると、70?80%の自由エネルギーが放出される。放出された自由エネルギーはNADHに移転し、これが呼吸鎖のはたらきによってATPに変換されるわけである。

呼吸基質の二つの利用法
 生物が栄養物として吸収した呼吸基質(脂肪、多糖、蛋白質)のすべてを、クエン酸回路によって酸化分解してしまえば、生物は莫大なエネルギーを得ることになるが、次第に衰弱して、あとには炭酸ガスが残るのみとなる。呼吸基質のすべては細胞体の構築素材である脂肪酸、単糖、アミノ酸に分解する必要があるが、その一部のみが呼吸によって完全酸化されるのである。構築素材またはアセチル補酵素Aを出発として、さまざまな細胞成分が合成されて、生物体(細胞)は、現状を維持する(自己更新)するとともに、大きさを増大させ成長する。こうして、栄養物の運命の一つは呼吸による炭酸ガス(動物であれば更にアンモニア)であり、もう一つは構築素材である。(栄養物)=(呼吸による炭酸ガス)+(構築素材)。
 栄養物質に蓄えられていたエネルギーの一部は、呼吸による完全酸化によってATPに変換され、残りは、構築素材に蓄えられたエネルギーとしてそのまま残ることになる。生合成仕事(同化代謝)とは、構築素材にATPの自由エネルギーを移転することによって、さまざまな細胞成分に変換する過程に他ならない。

B生物学的仕事

生物学的仕事

呼吸によって生産されたATPは、さまざまな生物学的仕事によって消費される。生物学的仕事には力学的仕事、電気的仕事、生合成仕事などがある。



  • 力学的仕事:鞭毛や繊毛の運動、細胞変形(アメーバ運動やユーグレナ運動、発生過程における形態形成運動)、膜動輸送(飲作用、食作用、細胞分泌)、有糸分裂による染色体移動、細胞核や細胞質の分裂、ニューロン(神経細胞)の軸索内の物質輸送、筋肉の収縮、、、これらはすべてアクチン、ミオシン、チュービュリンなど、細胞骨格蛋白質または運動蛋白質などと総称される蛋白質のはたらきによる。

  • 電気的仕事:生体膜電位の発生、荷電分子の能動輸送、、、これらはイオンポンプと総称される蛋白質のはたらきによる

  • 生合成仕事(同化代謝):遺伝子複製(DNA合成)、遺伝子発現(DNA転写(RNA合成)、RNA翻訳(蛋白質合成)、プリン塩基やピリミジン塩基等の核酸前駆体の合成(ペントース燐酸回路)、アミノ酸合成、脂肪酸合成(生体膜成分)、ヘム・カロテノイド・ポルフィリンなど生理活性物質の合成アミノ酸合成、ステロイドなどの還元的物質の合成、脂肪や多糖など貯蔵栄養物質の合成、、、これらはすべて酵素蛋白質と総称される蛋白質のはたらきによる。

  • 異化代謝:解糖、脂肪酸酸化、蛋白質分解、呼吸、、、これらもすべて酵素蛋白質のはたらきによる。異化代謝においても、途中でATPを消費する場合が多いことに注意したい。反応系列全体の正味としてはATPを生産している。

異化仕事と他の仕事の違い

異化代謝を生物学的仕事に含めることに疑問が湧くかも知れない。確かに、前の三つの仕事は、ATPを消費することによって自由エネルギーを注入する「正真正銘の」仕事である。これに対し、異化代謝は、高自由エネルギー化合物(例えばグルコース)を低自由エネルギー化合物(炭酸ガスと水)に変換する過程を通じて,ATPを生産する。異化代謝と他の三つの仕事は,熱力学的には逆の過程にみえるかも知れないのである。

だが、どちらも熱力学的には,自由エネルギーの消費過程、という点で共通している点に注意しておきたい。つまり、他の三つの仕事においては、ATPの加水分解によって放出された自由エネルギーを仕事に注入するのに対し、異化代謝では呼吸基質の酸化的分解によって放出された自由エネルギーをATPの合成のために注入する。そしてどちらの場合にも、全体の収支としては自由エネルギーが減少するのである。同化代謝と対比すると、 同化代謝がATPの自由エネルギーを生合成産物に注入する仕事であるとすれば、異化代謝は呼吸基質の自由エネルギーをATPに注入する仕事であり、光合成は太陽光エネルギーをATPとNADPHに注入する仕事である。

生物学的仕事のメカニズム

すべての生物学的仕事は自由エネルギー減少、自由エネルギー消費の過程であり、したがって熱力学第二法則(エントロピー増大則)に沿った過程である。熱力学的に可能な過程しか起こり得ない、という原則を再度確認しておきたい。

しかし、熱力学的に可能な過程が現実に起こるためには、何らかのしかけ(しくみ、メカニズム)が必要である。上記の「異化代謝の反応式」における左辺だけを水に溶かしておいても、現実には何事も起こらないのである。天文学的時間を待てば何かが起こるが、細胞におけるような厳密なコースにしたがって酸化分解される確率は一層低いものである。

熱力学的共役
生物学的仕事の一つのメカニズムは共役原理といわれる。単独では自由エネルギー増大の過程を、自由エネルギー減少の大きな過程と結びつけることによって、全体としての自由エネルギー変化を減少させるしかけである。式で表現すると、ΔG1>0、ΔG2<0とすれば、共役過程により、ΔG=ΔG1+ΔG2<0 となる。
 
細胞構造と蛋白質の作用ネットワーク

もう一つのメカニズムは、熱力学的共役を具体的に遂行する各種の蛋白質群による触媒作用である。「生物学的仕事」の項でふれたような酵素蛋白質や輸送蛋白質及び細胞骨格蛋白質などの蛋白質群の作用がなければ、生物学的仕事は生じない。しかも、こうした蛋白質群の個々の蛋白質が互いに適当な作用力をもってバランスをとらなければ、整然とした過程は進行しない。例えば、異化仕事によるATP生産速度と他の三つの仕事によるATP消費の速度は釣り合っていなければ、ATPは消滅するか過剰に溢れることになってしまうのである。

個々の生物学的仕事は蛋白質の作用による。それが、相互に依存しあいながら、全体として一つに統合されることによって、定常的な自由エネルギー消費が行われるとともに、その消費メカニズム自体も維持されている。これが、生命活動の一つの姿である。この意味で、生命活動を蛋白質の作用ネットワークとして捉えることができる。

生物学的仕事が現実に起こるためのもう一つのメカニズムとして細胞構造が挙げられる。例えば、光合成の明反応には、光合成装置がチラコイド膜に埋め込まれていることが必須であり、またすべてのプロトンポンプがプロトン(水素イオン)をチラコイド小胞にため込む方向でチラコイド膜に埋め込まれている必要がある。もちろん、クロロフィル(葉緑素)はその吸光面であるポルフィリン環をチラコイド膜表面に広げていなければならない。

生物体の現状維持と生物学的仕事

生命活動は生物学的仕事の統合であり
細胞構造に依拠しつつ行われる蛋白質の作用ネットワークである。

新陣交代(自己更新)の必要性

しかし、細胞構造にせよ、蛋白質群をはじめとする各種の細胞成分にせよ、すべて消耗品であり、絶えず新陣交代していなければならない。生物体(細胞)が成長せずに、ただ現状のままに生きていくためだけにも、損傷した蛋白質などは分解され、新たに合成されなければならないのである。

また、細胞は食作用や飲作用などの膜動輸送などによって形質膜(細胞を外界から仕切る細胞膜)を減少させるから、その主成分である燐脂質も合成しなければならない。生物体(細胞)の現状維持、すなわち最低限の生命活動を行うために新陣交代(自己更新)が不可欠であることを忘れないで欲しい。

ただし、蛋白質の構築素材であるアミノ酸は再利用される。もちろん、アミノ酸や蛋白質消化物としてのアミノ酸を外部から吸収すれば、この自己更新はずっと円滑に進行するが、生物体(細胞)が現状維持する限り、正味のアミノ酸含量は不変である。つまり、生物体(細胞)が自己更新するためには、生合成仕事をするための呼吸だけが必要で、構築素材の供給は(正味の結果としては)不要である。

このことは、どのような細胞成分についても当てはまることに注意したい。細胞は炭素、水素、酸素、窒素、燐、硫黄、、、などの元素から構成されている。環境が不変で成長もしない限り、細胞の自己更新とは、これらの元素からなる化合物の分解、再合成だから、構成素材としては新たな供給は不要だ。環境変動のために化合物組成を変える場合でも、化合物相互の変換によって対応できる。正味の結果として必要なのは呼吸によるATPだけだ。

自己更新的生合成仕事とその他の生物学的仕事

生物体(細胞)の現状維持(自己維持)には新陣交代(自己更新的生合成)が不可欠であるが、それだけでは十分でない。呼吸基質を求めて動き回ったり(力学的仕事)、良好な内部環境を保持すること(電気的仕事)も必要になる。そして、こうした仕事をまかなうに足るATPを供給するための異化仕事もまた不可欠である。

 

つまり、最低限の生命活動(生物学的仕事の統合、蛋白質作用のネットワーク)とは生物体の現状を維持(自己維持)すること(生きていること)であるが、それはとりもなおさず生合成仕事を通じて絶えず自己を更新する(新陣交代する)ことである。力学的仕事や電気的仕事、或いは異化仕事(呼吸)もすべて自己更新的生合成仕事を行うために「奉仕」された「手段」的な過程であると同時に、自己更新的生合成仕事によってのみ持続することが可能な過程でもある。生命活動は四種類の仕事の統合であり、この四つのどれ一つとして余分なものはない。だが、この統合は「自己更新」に向けて組み立てられているように思われる。生物体が現状を維持する(生きている状態を続ける)とは単に呼吸していることではない。すべての生物学的仕事を総動員して、絶えず自己を更新することなのである。それは、熱力学の第二法則のために、細胞成分が損傷することを免れぬことの必然的帰結である:細胞成分がいつまでも無傷であるなら自己更新は必要でない。上の図で、実線(1)はATPの供給を、実線(2)はATPの供給と構築素材の供給を表している。力学的仕事や電気的仕事は内部環境の保持や、呼吸基質の獲得のための仕事を意味している。

    ここに示した仕事間の相互依存性は極めて荒いスケッチに過ぎない。生物学的仕事の単位は一つの蛋白質であるから、蛋白質間の相互依存性が相互作用の現実的単位である。そしてその相互作用の全体を蛋白質の作用ネットワークと名付けたのであった。だから、どの一つの蛋白質の欠陥によっても生物体(細胞)の現状維持(自己更新)は不可能になり、致命的なのである。


こうして、個々の生物学的仕事(一蛋白質の作用)がお互いに依存しあい、全体として一つの生命活動に統合され、一つの定常的な自由エネルギーの流れをつくる、その粗いスケッチとして上の図式が描けるのである。個々の生物学的仕事は、全体としての生命活動(仕事の統合、蛋白質の作用ネットワーク)の部分過程である。

単細胞生物であれば、一つの細胞が全体であり、多細胞生物なら個体が全体である。全体が部分にばらされたとき、部分は存続不可能であるから、生命を有するのは、全体としての統合である。生命活動は、個体または細胞の全体的統合としての活動であり、定常的な自由エネルギー変換である。その部分反応(生物学的仕事)のどれ一つを欠いても生命活動を保持することはできない。生物体や生命活動には一寸の無駄もない、というべきなのだろう。また、生命活動は、全体的統合がこの統合そのもによってこの統合を維持する活動とも、定常的な自由エネルギーの変換によって、この変換そのものを行う活動ともいえるだろう。

生命活動の速度
熱力学的に可能な諸過程を現実的な速度で行うために必要な生物学的仕事のメカニズムについて概略的に述べてきた。では、その速度はどのようなものなのだろうか。これは単位時間当たりの生物学的仕事量のことであるから、仕事率(パワー)である。その程度は、後述のように生物体(細胞)のサイズによって大きく異なる。

さて、生体内(細胞内)のATPレベルはほぼ一定に保たれるから、
(呼吸によるATP生産速度)=(その他の生物学的仕事によるATP消費速度)
の関係が成り立つ。これが生物体(細胞)の生命活動の総体的な速度であり、仕事率である。生物体は定常的に自由エネルギーを消費、変換する物質系であり、その消費速度は生物体の生命速度なのである。生物体(細胞)が現状維持するに止まらず、成長し増殖する場合には、生命速度(エネルギー消費速度、ATP代謝回転速度)が速くなる(生物学的仕事率としては高くなる)のは当然である。

C生物のエネルギー効率

呼吸によるATPの生産とそれ以外の生物学的仕事によるATPの消費が生命活動のエネルギー変換であり、ATPの代謝回転である。したがって、生命活動のエネルギー効率は、ATPの生産効率と消費効率の積として求められる。

ATPの生産効率とは呼吸のエネルギー効率のことであり、呼吸基質(例えばグルコース)に蓄えられている自由エネルギーが、ATPの自由エネルギーに移転する割合である。ATPの消費効率はATPに蓄えられていた自由エネルギーが、仕事に変換される割合である。生合成仕事であれば、これは生合成産物へ移転する自由エネルギーの割合ということになる。生命活動のエネルギー効率は、呼吸基質(例えばグルコース)に蓄えられている自由エネルギーが仕事に変換される割合である。式で表現すると、

であるから

となる。

ATPレベルは不変であるから、生命活動の総決算としてのこの式には表に出ないことに注意したい。また、エネルギー効率は、ATPの代謝回転(エネルギー変換)の速度、したがってまた生命活動の速度とも無縁であることにも注意して欲しい。

さて、呼吸基質の消費効率(ATP生産効率)も、その他の仕事の効率(ATP消費効率)もともに約50%であることが推定されている。したがって、生命活動のエネルギー効率は約25%である。人体の場合には約20%という値も報告されているが、ここでは25%とみなしておこう。この違いはATPの加水分解によって放出される自由エネルギーの大きさが細胞内のpHや、ATP、ADP、燐酸などの濃度に応じて異なることに由来する。

代表的な呼吸基質グルコース(ブドウ糖)1モル(180g)が放出する自由エネルギーは686?カロリーであり、その25%の約180kcalが仕事に変換され、残り75%の約500?カロリーは熱として散逸することになる。ヒト(60kg)が一日に摂取する必要カロリーを約2000?カロリーとすると、これはグルコース約3モル(540g)に相当する。一日に約500?カロリーが仕事に変換され、約1500?カロリーの熱が生産されていることになる。人体の比熱を1とすれば、一日に25゜、一時間当たり1゜の体温上昇が生ずるが、呼気や発汗などによって体温をほぼ一定に保っている。もちろん、ふつうは外気の方が温度が低いから、熱はひとりでにも放出される。また、外気に対して高い温度を保つために、生命活動による自由エネルギー損失としての熱が積極的に活用されていることにも注意しておきたい。成人(成長ゼロ)の一日の生命活動を式で表現すると、

グルコース(540g)+酸素(576g)

→ 生物学的仕事(500`カロリー)+炭酸ガス(792g)+水(324g)+熱(1500`カロリー)


となる。成長するためには、栄養をもっととらなければならない。なお、一日当たり2000?カロリーの消費は、一秒当たり約100ジュール(J)の消費に相当する。すなわち100ワット(W)の白熱電球の消費する電力が、成人の生命活動のエネルギー変換速度(仕事率、生命速度)である。成人は100ワットの電球の灯りに相当する小さな存在ともいえるし、逆に、100ワットの電球を灯すことは成人一人を養うほどに大きな仕事なのだ、ということもできるだろう。

変温生物であれば、水温や気温などの周囲温度と平衡温度を保つ。昆虫などが飛ぶ前には代謝活動を高めて一時的に体温を上げてウォーミングアップして、筋肉収縮の速度を高めなくてはならない。

貯蔵栄養

ひとの体内には脂肪が貯蔵栄養として蓄えられている。平均すると男で15%(21%)女で28%(26%)と見積もられている(前者の値はモリス、括弧内の値はヴォートより)。男と女の平均体重をそれぞれ60kgと50kgとすれば、貯蔵脂肪は9kgと14kgとなる。男と女に必要なエネルギーをそれぞれ2500?カロリー、2000?カロリーとすれば、脂肪は1g当たり9.4?カロリーのエネルギーを放出するので、男は約34日、女は約66日分の栄養を貯蔵していることになる。

  • 食慾を堪え忍べば、1、2ヶ月は絶食しても生きていけることになる。

    Dまとめ

    生命活動とは生物学的仕事の統合であり
    細胞構造に依拠しつつ行われる蛋白質の作用ネットワークである。

    だが、熱力学の第二法則のために、生命活動(仕事の統合、蛋白質の作用ネットワーク)は絶えず崩壊の危機に晒されている(細胞成分の損傷)。このために、生命活動の最低用件はその活動状態(現状、自己)を維持し、持続させる過程、つまり自己更新的な生合成仕事にある。すなわち、最低限の生命活動とは、自己更新的な生合成仕事に、その他のすべての生物学的仕事を従属させることを通じて、自己(すなわち生命活動)を維持する過程である。言い換えるならば、蛋白質の作用ネットワークは、このネットワーク自身を維持し持続させる(自己更新する)ために作用しているネットワークである。

    生物体(細胞)は、定常的に自由エネルギーを消費・変換することによって動的秩序(生物体(細胞)と生命活動)を維持・形成する秩序形成系である。この定常的な自由エネルギー変換を可能にするメカニズムは、生物学的仕事の統合であり、細胞構造に依拠しつつ行われる蛋白質の作用ネットワーク、つまり生物体(細胞)そのものであり、生命活動そのものであった。そして、それはまた、定常的な自由エネルギーの消費・変換にも他ならない。

    生命活動(動的秩序)は、生命活動(動的秩序)を通じて生命活動(動的秩序)そのものを持続させる過程である。括弧内の動的秩序を「定常的な自由エネルギーの消費・変換」に読み替えてもよい。

    生命活動の自己更新過程(すべての生物学的仕事の統合、20ページの図)に必要なATPを形成するのが呼吸である。

    次節以降においては、「細胞構造に依拠しつつ行われる蛋白質の作用ネットワーク」の様子を、より具体的に見ていくことにする。ただし、本稿は、細胞生物学や生化学の教科書ではないので、現代の知見を網羅することはできない。(は)細胞構造の生物学的機能においては、細胞構造が単なる入れ物や反応の場を与えるだけの構造ではなく、生物学的仕事を行う実体であることを理解するための知見を提供する。(に)蛋白質の作用ネットワークにおいては、自己更新される作用ネットワークが、実は環境要因と内在的要因とのために一瞬たりとも同一ではないこと、だが同時に自己であることを保持し続けていくことについて考察する。

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